D'après les études réalisées en conditions contrôlées sur la croissance des gastéropodes terrestres, la température et l'humidité sont les principaux facteurs intervenant sur la croissance [8] and [42], la physiologie [3] and [17], l'activité [25] and [30] et le cycle de développement [38] and [41], en définissant des intervalles de vie préférentiels limités par des seuils physiologiques [39]. En milieux naturels, les espèces sont en équilibre avec leur environnement, réagissent rapidement à ses variations [19] et les enregistrent [32].

Depuis les travaux de Lozek, il est admis que les mollusques terrestres actuels ont gardé les mêmes tolérances écologiques tout au long du Quaternaire [21]. De plus, les individus fossiles entiers et la plupart de ceux présents sous forme fragmentaire peuvent être identifiés aisément jusqu'au rang de l'espèce, grâce à la forme et à l'ornementation des coquilles [21] and [28]. Ces éléments permettent donc de transférer les caractéristiques actuelles de chaque espèce à leurs individus fossiles. En outre, les mollusques terrestres sont présents en grande quantité dans les sédiments quaternaires continentaux, en particulier dans les lœss où ils sont le plus souvent les seuls macro-organismes retrouvés. L'ensemble de ces caractéristiques justifie donc que les malacofaunes fossiles aient déjà servi à de nombreuses reconstructions environnementales qualitatives [2], [20], [22], [29], [31] and [40].

En parallèle, plusieurs indicateurs paléobioclimatiques du domaine continental, dont les mollusques terrestres, ont aussi servi à l'obtention d'estimations quantifiées de paramètres climatiques et environnementaux, comme le pollen [13], les insectes [9], les rongeurs [23], les diatomées lacustres [11], les ostracodes lacustres [24] et les cernes du bois [10]. De plus, diverses méthodes ont été utilisées pour quantifier des paramètres climatiques, en fonction des caractéristiques du matériel fossile, comme les méthodes des plus proches analogues [12], du rang climatique mutuel [5] et de Hokr [7], variante de la précédente.

Les seules quantifications de température et de précipitations basées sur les mollusques terrestres ont été réalisées grâce à la méthode des analogues [33], [34] and [35]. Mais, jusqu'à présent, les assemblages analogues des quelques régions climatiques européennes échantillonnées ne sont pas représentatifs de l'ensemble des conditions environnementales actuelles et passées, même en Europe. Bien que les reconstructions obtenues soient satisfaisantes, le faible nombre d'environnements bien contraints par des assemblages modernes restreint l'aire géographique d'application de la méthode des analogues et interdit toute amélioration importante dans un avenir proche. La méthode du rang climatique mutuel utilise quant à elle une banque de données climatiques mondiales et les distributions géographiques des différentes espèces, ce qui permet une caractérisation plus complète des conditions bioclimatiques associées à chaque taxon, et l'application de la méthode partout où ils sont présents. L'objectif principal de cette étude a donc été le test de la méthode du rang climatique mutuel sur les assemblages de mollusques terrestres.

La numérisation homogène des données climatiques et faunistiques a requis la définition d'une grille sur l'Europe, dont la maille est de 0,5° en longitude et en latitude. Les données de la banque climatique utilisée [18] ne concernent que la température et les précipitations. Or, le lien entre les précipitations et l'humidité (paramètre influant sur les organismes) n'étant pas facilement déterminable, nous avons focalisé notre étude sur les reconstitutions de températures. Les températures moyennes mensuelles, d'environ 1800 stations réparties sur toute l'Europe, ont donc été interpolées aux nœuds de la grille, à l'aide d'un réseau neuronal artificiel [6] and [26]. Les comparaisons des températures interpolées avec les températures initiales et celles de synthèses météorologiques [43] confirment la justesse des interpolations. Les distributions actuelles de chaque taxon fossile recensé dans les assemblages analysés ont été numérisées à partir d'un atlas malacologique [16] couvrant l'Europe de l'Ouest et l'Europe centrale, en utilisant la même grille (Fig. 1). Ces espèces appartiennent aux sous-classes des pulmonés et des prosobranches. Seul le taxon Vertigo parcedentata, uniquement fossile et présent dans un seul assemblage, n'a pu être pris en compte.

Les répartitions géographiques des espèces ainsi que les distributions des valeurs des paramètres thermiques ont en premier lieu été reliées à l'aide d'un modèle de distribution polynomial (choix en rapport avec l'hypothèse d'intervalles de vie préférentiels) de la probabilité de présence/absence en fonction des valeurs de températures. Le calcul du critère d'Akaike [1], caractérisant la vraisemblance de la corrélation des deux paramètres pour chacun des modèles, indique que la température moyenne mensuelle minimale (T _min) et l'amplitude thermique annuelle (T _amp) sont les paramètres dont la distribution décrit le mieux le contour des aires de répartition des taxons. Pour chaque espèce, la correspondance entre les distributions numérisées et les températures associées permet la construction de son « enveloppe climatique spécifique » (Fig. 2). Cette étape renseigne sur la présence ou sur l'absence de l'espèce pour chaque couple (T _min, T _amp) relevé aux nœuds de la grille sur la totalité de la zone étudiée (Europe de l'Ouest et Europe centrale). De façon pratique, les enveloppes climatiques spécifiques sont sous une forme matricielle et les valeurs des couples arrondies à l'unité. La superposition de différentes enveloppes climatiques spécifiques définit le rang climatique mutuel comme la partie de l'espace climatique partagée par tous les taxons d'un assemblage. Enfin, la valeur la plus probable de chaque paramètre (T _min et T _amp) à l'intérieur du rang climatique mutuel est calculée avec la médiane extraite des distributions du rang climatique mutuel, le long des deux axes de l'espace climatique. L'intervalle d'erreur de chaque valeur calculée est représenté par les valeurs extrêmes du rang climatique mutuel projetées le long du même axe. La température moyenne mensuelle maximale est alors calculée par addition de T _min à T _amp, ainsi que les bornes de son intervalle d'erreur.

Une fois les données relatives aux espèces extraites et les enveloppes climatiques spécifiques créées, un test a été effectué sur des assemblages actuels, issus de régions climatiques distinctes s'étalant du Nord de la Norvège au Sud de la France, et dont les températures associées sont connues (Fig. 3). Pour les deux paramètres, températures moyennes mensuelles minimales et maximales, l'alignement des points ne suit pas la droite théorique de pente 1, indiquant un biais dans les températures prédites. Une droite de régression a donc été calculée pour chaque paramètre : \[ T_{\mathrm{min}\text{\hspace{0.17em}}\mathrm{calibr}\stackrel{\mathrm{́}}{\mathrm{e}}\mathrm{e}}\mathrm{=0,63}\text{\hspace{0.17em}}T_{\mathrm{min}\text{\hspace{0.17em}}\mathrm{pr}\stackrel{\mathrm{́}}{\mathrm{e}}\mathrm{dite}}\mathrm{-0,91} \] $$T_{\min \mathrm{calibr}\acute{\mathrm{e}}\mathrm{e}}=0,63T_{\min \mathrm{pr}\acute{\mathrm{e}}\mathrm{dite}}-0,91$$ \[ T_{\mathrm{max}\text{\hspace{0.17em}}\mathrm{calibr}\stackrel{\mathrm{́}}{\mathrm{e}}\mathrm{e}}\mathrm{=0,44}\text{\hspace{0.17em}}T_{\mathrm{max}\text{\hspace{0.17em}}\mathrm{pr}\stackrel{\mathrm{́}}{\mathrm{e}}\mathrm{dite}}\mathrm{+9,00} \] $$T_{\max \mathrm{calibr}\acute{\mathrm{e}}\mathrm{e}}=0,44T_{\max \mathrm{pr}\acute{\mathrm{e}}\mathrm{dite}}+9,00$$

Ces équations servent de base à la correction appliquée aux estimations, afin de les rapprocher de la droite théorique, donc des valeurs mesurées. Ces équations seront aussi utilisées pour les estimations de températures à partir d'assemblages fossiles, à l'exception des bornes des intervalles d'incertitudes, qui ne souffrent pas du biais puisqu'elles découlent directement des données brutes.

L'application du rang climatique mutuel a été réalisée sur des assemblages fossiles du Pléistocène supérieur d'Achenheim, localité située à 5 km à l'ouest de Strasbourg. Les échantillons proviennent d'une séquence qui couvre le dernier cycle climatique, de 130 000 à 10 000 ans BP [36]. Les niveaux de sol datés de l'Éémien et de la base du Pléistocène supérieur sont stériles. Les valeurs reconstruites à l'aide de la méthode du rang climatique mutuel sont jointes par des lignes pleines et sont toujours inférieures aux valeurs actuelles (Fig. 4). Les courbes obtenues montrent des variations cohérentes avec ce qui est attendu pour le dernier cycle climatique. Tout d'abord, on observe une baisse progressive des températures de la base de la coupe jusqu'à −6 m, puis une phase froide plus prononcée entre −6 et −2 m, englobant le dernier maximum glaciaire, situé vers 2,5 m de profondeur. Les deux mètres supérieurs montrent une proportion de températures basses plus faible, indiquant une tendance au réchauffement.

La comparaison avec les stades isotopiques marins, calibrés sur la séquence d'Achenheim par Rousseau [33], montre que les estimations de température les plus élevées sont enregistrées pendant les stades 3 et 5. Les valeurs les plus froides apparaissent principalement pendant le stade isotopique 2, et dans une moindre mesure au stade 4, incomplet à Achenheim [37]. En outre, les principaux changements de tendance des courbes coı̈ncident relativement bien avec les limites des stades isotopiques marins.

Le problème intrinsèque du biais mis en évidence lors du calibrage l'a aussi été pour les faunes d'insectes traitées avec la même méthode [4]. Son origine, physiologique ou méthodologique, reste toutefois à déterminer, mais plusieurs pistes sont déjà envisagées. La première est celle de l'incomplétude des enveloppes climatiques spécifiques, qui n'incluent pas les distributions géographiques en domaines de températures extrêmes pour la quasi-totalité des espèces. Or, la méthode du rang climatique mutuel étant une méthode d'interpolation, elle ne permet pas de reconstructions de températures extrêmes qui sont en dehors des limites fixées par les données initiales. La connaissance des distributions géographiques complètes ne résoudrait pas forcément le problème dans sa totalité, puisque même avec cela, le biais est toujours présent pour les insectes. La seconde piste est celle du mode de calcul de la valeur la plus probable utilisant la médiane, comme pour les insectes. Le calcul de ce point médian des distributions du rang climatique mutuel le long des axes des paramètres de l'espace climatique s'éloignerait donc de plus du maximum de la distribution en conditions plus extrêmes, ce qui suppose des distributions plus asymétriques. Cette asymétrie peut être due au fait que les espèces caractérisant les milieux extrêmes peuvent aussi vivre sous des conditions plus clémentes. Ainsi, si toutes les espèces d'un assemblage de climat extrême ont cette particularité, celui-ci aura un rang climatique mutuel possédant une excroissance vers les valeurs plus clémentes. Les enveloppes climatiques spécifiques constituent donc la troisième source possible du biais, qui ne peut alors être amélioré que par une modification du calcul de la valeur la plus probable.

Dans un but comparatif, les estimations obtenues par la méthode des analogues [33] pour les mêmes assemblages ont été projetées sur le même diagramme que celles calculées par la méthode du rang climatique mutuel. Les courbes issues des deux méthodes montrent globalement les mêmes tendances, mais néanmoins des différences apparaissent. Les courbes de T _min, et T _max issues du rang climatique mutuel sont très ressemblantes, alors que celles issues des analogues sont assez distinctes. Cet effet proviendrait de la corrélation qui existe à l'origine entre T _min et T _amp pour l'ensemble des valeurs interpolées. L'amplitude des variations de T _min étant faible, les amplitudes thermiques associées sont alors peu différentes et les variations de T _max, reconstruites par addition, proches de celles de T _min. La difficulté à reconstruire les températures très froides proviendrait principalement de l'incomplétude des enveloppes climatiques spécifiques, définies uniquement sur l'Europe centrale et occidentale. Ainsi la méconnaissance des distributions géographiques, sous forme de cartes, des espèces en dehors de la zone étudiée, comme par exemple en Russie, implique que les enveloppes climatiques spécifiques présentent des couples (T _min, T _amp) aux valeurs minimales qui soient nettement supérieures aux valeurs qui dominèrent durant la période glaciaire. Les paliers visibles sur les courbes du rang climatique mutuel sont dus au fait que les effectifs de chaque taxon identifié dans les assemblages fossiles n'ont pu être utilisés avec les enveloppes climatiques spécifiques telles qu'elles sont actuellement définies. De même, pour cette première tentative, les effectifs de chaque couple (T _min, T _amp) dans les enveloppes climatiques spécifiques n'ont pas été utilisés, mais quelques représentations préliminaires montrent qu'ils délimitent des zones emboı̂tées, dont l'utilisation pourrait améliorer les reconstructions actuelles. Les températures minimales reconstruites à l'aide des assemblages malacologiques voisines de −5 °C sont donc surestimées.

En outre, des températures moyennes mensuelles minimales ont été obtenues à l'aide du pollen et de modèles de circulation générale atmosphérique (MCGA) pour le site de la Grande Pile dans les Vosges du Sud, non loin d'Achenheim. Les valeurs obtenues varient entre −10 et −20 °C, d'après les deux modèles de circulation globale [15], et entre −25 et −32 °C, d'après le pollen [27]. Les températures reconstruites à l'aide des assemblages malacologiques, plus proches des reconstructions des modèles que de celles du pollen, sont toutefois supérieures à celles obtenues à l'aide de ces deux méthodes, vérifiant le biais mis en évidence.

Les reconstitutions issues de cette application du rang climatique mutuel sur les malacofaunes sont une réussite, aussi bien sur le matériel actuel, avec la caractérisation du gradient thermique européen, que sur le matériel fossile, avec la caractérisation des variations climatiques majeures du dernier cycle climatique. Néanmoins, des améliorations doivent être encore apportées aux données modernes et à la méthodologie utilisées afin de préciser les valeurs reconstruites et de réduire les barres d'erreur.